[转帖]因果的理由
自私的基因 第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上（之二）
从我们目前论题的观点来看，奴隶制度产生了一种有趣的后果。在捕捉奴隶的物
种中，女王现在可以使性比率朝它“喜欢”的方向发展。这是因为它自己所生的
子女，即那些专门捕捉奴隶的蚂蚁不再享有管理托儿所的实权。这种实权现在操
在奴隶手中。这些奴隶“以为”它们在照顾自己的骨肉兄弟或姐妹。它们所做的
大抵无异于它们本来在自己穴里也同样要做的一切，以实现它们希望达到的有利
于姐妹的3：1比例。但专门掳掠奴隶的物种的女王能够采取种种反措施，成功地
扭转这种趋势。对奴隶起作用的自然选择不能抵消这些反措施，因为这些奴隶同
幼虫并无亲缘关系。
让我们举个例子来说明这种情况。假定在任何一个蚂蚁物种中，女王“试图”把
雄性卵子加以伪装，使其闻起来象雌性的卵子。在正常情况下，自然选择对职蚁
“识破”这种伪装的任何倾向都是有利的。我们可以设想一场进化上的斗争的情
景，女王为实现其目的不断“改变其密码”，而职蚁不断进行“破译”。在这场
斗争中，惟能通过有生殖能力的个体把自己的基因传递到后代体内的数量越多，
谁就能取胜。我们在上面已经看到，在正常情况下，职蚁总是取胜的一方。但在
一个豢养奴隶的物种中，女王可以改变其密码，而奴隶职蚁却不能发展破译的任
何能力。这是因为在奴隶职蚁体内的任何一个“有破译能力”的基因并不存在于
任何有生殖能力的个体体内，因此不能遗传下去。有生殖能力的个体全都是属于
豢养奴隶的物种，它们同女王而不是同奴隶有亲缘关系。即使奴隶的基因有可能
进入任何有生殖能力的个体体内，这些个体也是来自那些被掳掠的奴隶的老家。
因此，这些奴隶最多只能忙于对另一套密码进行破译！由于这个缘故，在一个豢
养奴隶的物种中，女王因为可以随心所欲地变更其密码而稳操左券，绝对没有让
任何有破译能力的基因进入下一代的风险。
从上面这段比较复杂的论证得出的结论是，我们应该估计到在豢养奴隶的物种
中，繁殖有生殖能力的雌虫和雄虫的比率是1：1而不是3:1。只有在这种特殊情况
下女王能够如愿以偿。这就是特里弗斯和黑尔得出的结论，尽管他们仅仅观察过
两个豢养奴隶的物种。
我必须强调指出，我在上面是按照理想的方式进行叙述的。实际生活并非如此简
单。譬如说，最为人所熟知的群居昆虫物种——蜜蜂——似乎是完全违反“常
情”的。雄蜂的数量大大超过雌蜂，无论从职蜂或从蜂后的观点来看，这种现象
都难以解释。汉密尔顿为了揭开这个谜，他提出了一个可能的答案。他指出，当
一只女王飞离蜂房时，它总要带走一大群随从的职蜂，它们帮这只女王建立一个
新的群体。这些职蜂从此不再返回老家，因此抚养这些职蜂的代价应该算是繁殖
成本的一部分。这就是说，从蜂房每飞走一只女王就必须培育许多额外的职蜂来
补缺。对这些额外职蜂所进行的投资应算作对有生殖能力的雌蜂的投资额的部
分。在计算性比率的时候，这些额外的职蜂也应在天平上称分量，以求出雌蜂对
雄蜂的比例。如果我们这样理解问题的话，这个理论毕竟还是站得住脚的。
这个精巧的理论还有另外一个更加棘手的问题需要解决。在一些物种中，年轻的
女王飞出去交配时，与之交配的雄蜂可能不止一只。这意味着女王所生育的女儿
之间的亲缘关系平均指数小于3/4，在一些极端的例子里，甚至可能接近1/4。有
人把这种现象解释为女王借以打击职蜂的一种巧妙的手段！不过这种看法似乎不
合逻辑。附带说一句，这似乎意味着女王飞出去交配时，职蜂应伴随在侧，只让
女王交配一次。但这样做对这些职蜂本身的基因并没有任何好处——只有对下一
代职蜂的基因有好处。每一只职蜂所“念念不忘”的是它自身的基因。有些职蜂
本来是“愿意”伴随其母亲的，但它们没有这样的机会，因为它们当时还没有出
生。一只飞出去交配的年轻女王是这一代职蜂的姐妹，不是它们的母亲。因此，
这一代职蜂是站在女王这一边而不是站在下一代职蜂那一边的。下一代的职蜂是
她们的侄女辈。好了，说到这里，我开始感到有点晕头转向。是结束这个话题的
时候了。
我在描述膜翅目职虫对其母亲的行为时使用了“耕耘”的比喻。这块田地就是基
因田。职虫利用它们的母亲来生产它们自身的基因的拷贝，因为这样比职虫自己
从事这项工作更富有成效。源源不断的基因从这条生产流水线上生产出来，包装
这些基因的就是称为有生殖能力的个体。这个“耕耘”的比喻不应与群居昆虫的
另外一种可以称为耕耘的行为混为一谈。群居昆虫早就发现，在固定的地方耕种
粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得多。而人类在很久之后才发现这个真理。
譬如说，在美洲有好几个蚂蚁物种以及与这些物种完全无关的非洲白蚁都培植
“菌类植物园”。最有名的是南美洲的“阳伞蚁”（parasol ants)。这种蚁的繁殖
能力特别强。有人发现有的群体其个体竟超过两百万个之多。它们筑穴于地下，
复杂的甬道和迥廊四通八达，深达十英尺以上，挖出的泥土多达四十吨。地下室
内设有菌类种植园地。这种蚂蚁有意识地播种一种特殊品种的菌类。它们把树叶
嚼碎，作为特殊的混合肥料进行施肥。这样，它们的职蚁不必直接搜寻粮食，只
要搜集制肥用的树叶就行了。这种群体的阳伞蚁吃树叶的胃口大得惊人。这样它
们就成为一种主要的经济作物害虫。但树叶不是它们的食粮，而是它们的菌类的
食粮。菌类成熟后它们收获食用，并用以饲养幼虫。菌类比蚂蚁的胃更能有效地
消化吸收树叶里的物质。因此蚂蚁就是通过这样的过程而受益。菌类虽然被吃
掉，但它们本身可能也得到好处，因为蚂蚁促使它们增殖，比它们自己的孢子分
散机制更有效。而这些蚂蚁也为植物园“除草”，悉心照料，不让其他品种的菌
类混迹其间。由于没有其他菌类与之竞争，蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖。我们
可以说，在蚂蚁和菌类之间存在某种利他行为的相互关系。值得注意的是，在与
这些蚂蚁完全无关的一些白蚁物种中，独立地形成了一种非常相似的培植菌类的
制度。
蚂蚁有其自己的家畜和自己的农作物。蚜虫——绿蚜虫和类似的昆虫——善于吮
吸植物中的汁液。它们非常灵巧地把叶脉中的汁液吮吸干净，但消化这种汁液的
效率却远没有吸吮这种汁液的效率高，因此它们排泄出仍含有部分营养价值的液
体。一滴一滴含糖丰富的“蜜汁”从蚜虫的后部分泌出来，速度非常之快，有时
每个虫在一小时内就能分泌出超过其自身体重的蜜汁。在一般情况下，蜜汁象雨
点一样洒落在地面上，简直和《旧约全书》里提到的天赐“灵粮”一样。但有好
几个物种的蚂蚁会等在那里，准备截获蚜虫排出的食粮。有些蚂蚁会用触角或腿
抚摩蚜虫的臀部来“挤奶”。蚜虫也作出积极的反应，有时故意不排出汁液，等
到蚂蚁抚摩时才让汁液滴下。如果那只蚂蚁还没有准备好接受它的话，有时甚至
把一滴汁液缩回体内。有人认为，一些蚜虫为了更好地吸引蚂蚁，其臀部经过演
化已取得与蚂蚁脸部相象的外形，抚摩起来的感觉也和抚摩蚂蚁的脸部一样。蚜
虫从这种关系中得到的好处显然是，保证安全，不受其天然敌人的攻击。象我们
牧场里的乳牛一样，它们过着一种受到庇护的生活。由于蚜虫经常受到蚁群的照
料。它已丧失其正常的自卫手段。有的蚂蚁把蚜虫的卵子带回地下蚁穴，妥为照
顾，并饲养蚜虫的幼虫。最后，幼虫长大后又轻轻地把它们送到地面上受到蚁群
保护的放牧场地。
不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。不同物种的成员往往能相互提供许
多帮助，因为它们可以利用各自不同的“技能”为合作关系作出贡献。这种基本
上的不对称性能够导致相互合作的进化上的稳定策略。蚜虫天生一副适宜于吮吸
植物汁液的口器结构，但这种口器结构不利于自卫。蚂蚁不善于吮吸植物的汁
液，但它们却善于战斗。照料和庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中一贯处于有利地
位。在蚜虫的基因库中，促进蚜虫与蚂蚁合作的基因也一贯处于有利地位。
互利的共生关系在动植物界中是一种普遍现象。地衣在表面上看起来同任何其他
的植物个体一样。而事实上它却是在菌类和绿海藻之间的，而且相互关系密切的
共生体。两者相依为命，弃他就不能生存。要是它们之间的共生关系再稍微密切
那么一点的话，我们就不能再说地衣是由两种有机体组成的了。也许世界上存在
一些我们还没有辨认出来的，由两个或多个有机体组成的共生体。说不定我们自
己就是吧！
我们体内的每个细胞里有许多称为线粒体的微粒。这些线粒体是化学工厂，负责
提供我们所需的大部分能量。如果没有了线粒体，要不了几秒钟我们就要死亡。
最近有人提出这样的观点，认为线粒体原来是共生微生物，在进化的早期同我们
这种类型的细胞就结合在一起。对我们体内细胞中的其他一些微粒，有人也提出
了类似的看法。对诸如此类的革命性论点人们需要有一段认识的过程，但现在已
到了认真考虑这种论点的时候了。我估计我们终将接受这样一个更加激进的论
点：我们的每一个基因都是一个共生单位。我们自己就是庞大的共生基因的群
体。当然现在还谈不上证实这种论点的“证据”，但正如我在上面几章中已试图
说明的那样，我们对有性物种中基因如何活动的看法，本身其实就支持了这种论
点。这个论点的另一个说法是：病毒可能就是脱离了象我们这种“群体”的基
因。病毒纯由DNA（或与之相似的自我复制分子）所组成，外面裹着一层蛋白
质。它们都是寄生的。这种说法认为，病毒是由逃离群体的“叛逆”基因演化而
来，它们在今天通过空气直接从一个个体转到另一个个体，而不是借助于更寻常
的载运工具——精子和卵子。假设这种论点是正确的，我们完全可以把自己看成
是病毒的群体！有些病毒是共生的，它们相互合作，通过精子和卵子从一个个体
转到另一个个体。这些都是普通的“基因”。其他一些是寄生的，它们通过一切
可能的途径从一个个体转到另一个个体。如果寄生的DNA通过精子和卵子转到另
一个个体，它也许就是我在第三章里提到的那种属于“佯谬”性质的多余的
DNA。如果寄生的DNA通过空气或其他直接途径转到另一个个体，它就是我们通
常所说的“病毒”。
但这些都是我们在以后要思考的问题。目前我们正在探讨的问题是发生在更高一
级关系上的共生现象，即多细胞有机体之间的而不是它们内部的共生现象。共生
现象这个字眼按照传统用法是指属不同物种的个体之间的联系关系（associations）
。不过，我们既然已经避开了“物种利益”的进化观点，我们就没有
理由认为属不同物种的个体之间的联系和属同一物种的个体之间的联系有什么不
同。一般地说，如果各方从联系关系中获得的东西比付出的东西多，这种互利的
联系关系是能够进化的。不管我们说的是同一群鬣狗中的个体，或者是完全不同
的生物如蚂蚁和蚜虫，或者是蜜蜂和花朵，这一原则都普遍适用。事实上，要把
确实是双向的互利关系和纯粹是单方面的利用区别开来可能是困难的。
如果联系的双方，如结合成地衣的两方，在提供有利于对方的东西的同时接受对
方提供的有利于自身的东西，那我们对于这种互利的联系关系的进化在理论上就
很容易想象了。但如果一方施惠于对方之后，对方却迟迟不报答，那就要发生问
题。这是因为对方在接受恩惠之后可能会变卦，到时拒不报答。这个问题的解决
办法是耐人寻味的，值得我们详细探讨。我认为，用一个假设的例子来说明问题
是最好的办法。
假设有一种非常令人厌恶的蜱寄生在某一物种的小鸟身上，而这种蜱又带有某种
危险的病菌。必须尽早消灭这些蜱。一般说来，小鸟用嘴梳理自己的羽毛时能够
把蜱剔除掉。可是有一个鸟嘴达不到的地方——它的头顶。对我们人类来说这个
问题很容易解决。一个个体可能接触不到自己的头顶，但请朋友代劳一下是毫不
费事的。如果这个朋友以后也受到寄生虫的折磨，这时他就可以以德报德。事实
上，在鸟类和哺乳类动物中，相互梳理整饰羽毛的行为是十分普遍的。
这种情况立刻产生一种直观的意义。个体之间作出相互方便的安排是一种明智的
办法。任何具有自觉预见能力的人都能看到这一点。但我们已经学会，要对那些
凭直觉看起来是明智的现象保持警觉。基因没有预见能力。对于相互帮助行为，
或“相互利他行为”中，做好事与报答之间相隔一段时间这种现象，自私基因的
理论能够解释吗？威廉斯在他1966年出版的书中扼要地讨论过这个问题，我在前
面已经提到。他得出的结论和达尔文的一样，即延迟的相互利他行为在其个体能
够相互识别并记忆的物种中是可以进化的。特里弗斯在1971年对这个问题作了进
一步的探讨。但当他进行有关这方面的写作时，他还没有看到史密斯提出的有关
进化上稳定策略的概念。如果他那时已经看到的话，我估计他是会加以利用的，
因为这个概念很自然地表达了他的思想。他提到“俘虏的窘境”——博弈论中一
个人们特别喜爱的难题，这说明他当时的思路和史密斯的已不谋而合。
假设B头上有一只寄生虫。A为它剔除掉。不久以后，A头上也有了寄生虫。A当
然去找B，希望B也为它剔除掉，作为报答。结果B嗤之以鼻，掉头就走。B是个
骗子。这种骗子接受了别人的恩惠，但不感恩图报，或者即使有所报答，但做得
也很不够。和不分青红皂白的利他行为者相比，骗子的收获要大，因为它不花任
何代价。当然，别人为我剔除掉危险的寄生虫是件大好事，而我为别人梳理整饰
一下头部只不过是小事一桩，但毕竟也要付出一些代价，还是要花费一些宝贵的
精力和时间。
假设种群中的个体采取两种策略中的任何一种。和史密斯所做的分析一样，我们
所说的策略不是指有意识的策略，而是指由基因安排的无意识的行为程序。我们
姑且把这两种策略分别称为傻瓜和骗子。傻瓜为任何人梳理整饰头部，不问对象
只要对方需要。骗子接受傻瓜的利他行为，但却不为别人梳理整饰头部，即使别
人以前为它整饰过也不报答。象鹰和鸽的例子那样，我们随意决定一些计算得失
的分数。至于准确的价值是多少，那是无关紧要的，只要被整饰者得到的好处大
于整饰者花费的代价就行。在寄生虫猖獗的情况下，一个傻瓜种群中的任何一个
傻瓜都可以指望别人为它整饰的次数和它为别人整饰的次数大约相等。因此，在
傻瓜种群中，任何一个傻瓜的平均得分是正数。事实上，这些傻瓜都干得很出
色，傻瓜这个称号看来似乎对它们不太适合。现在假设种群中出现了一个骗子。
由于它是唯一的骗子手，它可以指望别人都为它效劳，而它从不报答别人给它的
好处。它的平均得分因而比任何一个傻瓜都高。骗子基因在种群中开始扩散开
来。傻瓜基因很快就要被挤掉。这是因为骗子总归胜过傻瓜，不管它们在种群中
的比例如何。譬如说，种群里傻瓜和骗子各占一半，在这样的种群里，傻瓜和骗
子的平均得分都低于全部由傻瓜组成的种群里任何一个个体。不过，骗子的境遇
还是比傻瓜好些，因为骗子只管捞好处而从不付出任何代价，所不同的只是这些
好处有时多些，有时少些而已。当种群中骗子所占的比例达到百分之九十时，所
有个体的平均得分变得很低：不管骗子也好，傻瓜也好，它们很多因患蜱所带来
的传染病而死亡。即使是这样，骗子还是比傻瓜合算。那怕整个种群濒于灭绝，
傻瓜的情况永远不会比骗子好。因此，如果我们考虑的只限于这两种策略，没有
什么东西能够阻止傻瓜的灭绝，而且整个种群大概也难逃覆灭的厄运。
现在让我们假设还有第三种称为斤斤计较者的策略。斤斤计较者愿意为没有打过
交道的个体整饰。而且为它整饰过的个体，它更不忘记报答。可是哪个骗了它，
它就要牢记在心，以后不肯再为这个骗子服务。在由斤斤计较者和傻瓜组成的种
群中，前者和后者混在一起，难以分辨。两者都为别人做好事，两者的平均得分
都同样高。在一个骗子占多数的种群中，一个孤单的斤斤计较者不能取得多大的
成功。它会化掉很大的精力去为它遇到的大多数个体整饰一番——由于它愿意为
从未打过交道的个体服务，它要等到它为每一个个体都服务过一次才能罢休。因
为除它以外都是骗子，因此没有谁愿意为它服务，它也不会上第二次当。如果斤
斤计较者少于骗子，斤斤计较者的基因就要灭绝。可是，斤斤计较者一旦能够使
自己的队伍扩大到一定的比例，它们遇到自己人的机会就越来越大，甚至足以抵
消它们为骗子效劳而浪费掉的精力。在达到这个临界比例之后，它们的平均得分
就比骗子高，从而加速骗子的灭亡。当骗子尚未全部灭绝之前，它们灭亡的速度
会缓慢下来，在一个相当长的时期内成为少数派。因为对已经为数很少的骗子来
说，它们再度碰上同一个斤斤计较者的机会很小。因此，这个种群中对某一个骗
子怀恨在心的个体是不多的。
我在描述这几种策略时好象给人以这样的印象：凭直觉就可以预见到情况会如何
发展。其实，这一切并不是如此显而易见。为了避免出差错，我在计算机上摸拟
了整个事物发展的过程，证实这种直觉是正确的。斤斤计较的策略证明是一种进
化上稳定的策略，斤斤计较者优越于骗子或傻瓜，因为在斤斤计较者占多数的种
群中，骗子或傻瓜都难以逞强。不过骗子也是ESS，因为在骗子占多数的种群
中，斤斤计较者或傻瓜也难以逞强。一个种群可以处于这两个ESS中的任何一个
状态。在较长的一个时期内，种群中的这两个ESS可能交替取得优势。按照得分
的确切价值——用于模拟的假定价值当然是随意决定的——这两种稳定状态中的
一种具有一个较大的“引力区”，因此这种稳定状态因而易于实现。值得注意的
是，尽管一个骗子的种群可能比一个斤斤计较者的种群更易于灭绝，但这并不影
响前者作为ESS所处的地位。如果一个种群所处的ESS地位最终还是驱使它走上
灭绝的道路，那么抱歉得很，它舍此别无他途。
观看计算机进行模拟是很有意思的。模拟开始时傻瓜占大多数，斤斤计较者占少
数，但正好在临界频率之上；骗子也属少数，与斤斤计较者的比例相仿。骗子对
傻瓜进行的无情剥削首先在傻瓜种群中触发了剧烈的崩溃。骗子激增，随着最后
一个傻瓜的死去而达到高峰。但骗子还要应付斤斤计较者。在傻瓜急剧减少时，
斤斤计较者在日益取得优势的骗子的打击下也缓慢地减少，但仍能勉强地维持下
去。在最后一个傻瓜死去之后。骗子不再能够跟以前一样那么随心所欲地进行自
私的剥削。斤斤计较者在抗拒骗子剥削的情况下开始缓慢地增加，并逐渐取得稳
步上升的势头。接着斤斤计较者突然激增，骗子从此处于劣势井逐渐接近灭绝的
边缘。由于处于少数派的有利地位同时因而受到斤斤计较者怀恨的机会相对地减
少，骗子这时得以苟延残喘。不过，骗子的覆灭是不可挽回的。它们最终慢慢地
相继死去，留下斤斤计较者独占整个种群。说起来似乎有点自相矛盾，在最初阶
段，傻瓜的存在实际上威胁到斤斤计较者的生存，因为傻瓜的存在带来了骗子的
短暂的繁荣。
附带说一句，我在假设的例子中提到的不相互整饰的危险性并不是虚构的。处于
隔离状态的老鼠往往在舌头舔不到的头部长出疮来。有一次试验表明，群居的老
鼠没有这种毛病，因为它们相互舔对方的头部。为了证实相互利他行为的理论是
正确的，我们可以进行有趣的试验，而老鼠又似乎是适合于这种试验的对象。
特里弗斯讨论过清洁工鱼（cleaner fish）的奇怪的共生现象。已知有五十个物
种，其中包括小鱼和小虾，靠为其他物种的大鱼清除身上的寄生虫来维持生活。
大鱼显然因为有人代劳，为它们做清洁工作而得到好处，而做清洁工的鱼虾同时
可以从中获得大量食物。这样的关系就是共生关系。在许多情况下，大鱼张大嘴
巴，让清洁工游入嘴内，为它们剔牙，然后通过鱼鳃游出，顺便把鱼鳃也打扫干
净。有人认为，狡猾的大鱼完全可以等清洁工打扫完毕之后把它吞掉。不过在一
般情况下，大鱼总是让清洁工游出，碰都不碰它一下。这显然是一种难能可贵的
利他行为。因为大鱼平日吞食的小鱼小虾就和清洁工一样大小。
清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊的舞姿，作为清洁工鱼的标记。大鱼往往不吃具
有这种条纹的小鱼，也不吃以这样的舞姿接近它们的小鱼。相反，它们一动不
动，象进入了昏睡状态一样，让清洁工无拘无束地打扫它们的外部和内部。出于
自私基因的禀性，不择手段的骗子总是乘虚而入。有些物种的小鱼活象清洁工，
也学会了清洁工的舞姿以便安全地接近大鱼。当大鱼进入它们预期的昏睡状态之
后，骗子不是为大鱼清除寄生虫，而是咬掉一大块鱼鳍，掉头溜之大吉。但尽管
骗子乘机捣乱，清洁工鱼和它们为之服务的大鱼之间的关系，一般地说，还是融
洽的，稳定的。清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落的日常生活中起着重要的作用。每
一条清洁工鱼有其自己的领地。有人看见过一些大鱼象理发店里排队等候理发的
顾客一样排着队伍，等候清洁工依次为它们搞清洁工作。这种坚持在固定地点活
动的习性可能就是延迟的相互利他行为形成的原因。大鱼能够一再惠顾同一所
“理发店”而不必每次都要寻找新的清洁工，因此，大鱼肯定感觉到这样做要比
吃掉清洁工好处大。清洁工鱼本来都是些小鱼，因此这种情况是不难理解的。当
然，模仿清洁工的骗子可能间接地危害到真正的清洁工的利益，因为这种欺骗行
为产生了一些压力，迫使大鱼吃掉一些带有条纹的、具有清洁工那种舞姿的小
鱼。真正的清洁工鱼坚持在固定地点营业，这样，它们的顾客就能找上门来，同
时又可以避开骗子了。
当我们把相互利他行为的概念运用于我们自己的物种时，我们对这种概念可能产
生的各种后果可以进行无穷无尽的耐人寻味的猜测。尽管我也很想谈谈自己的看
法，可是我的想象力并不比你们强。我想还是让读者自己以此自娱吧！
科学进步
[转帖]因果的理由
感觉你的观点似曾相识呀 文笔流畅，修辞得体，深得魏晋诸朝遗风，更将唐风宋骨发扬得入木三分，能在有生之年看见楼主的这个帖子。实在是我三生之幸啊。
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